1SVT Chapitre 1A-1 : Les divisions cellulaires des eucaryotes

Rappels: voir le cours de 2e – Chapitre 1A-2 : Le patrimoine génétique des cellules

I. Les chromosomes au cours du cycle cellulaire

A.   Chromosomes et caryotype

B.   L’ADN des chromosomes

Les niveaux de condensation de l’ADN: schéma et modélisation. L’ADN s’enroule autour des histones pour former le nucléofilament (“collier de perles”) visible en microscopie électronique, composé d’une succession de nucléosomes (“perles”). 

C. Le cycle cellulaire

Le cycle cellulaire correspond à l’intervalle entre la fin d’une division cellulaire et la fin de la division suivante. Chez toutes les cellules, le cycle cellulaire comporte 2 grandes phases, selon le niveau de condensation de l’ADN et le nombre de chromatides :

• L’interphase: la cellule ne se divise pas, le noyau est relativement uniforme et l’ADN est décondensé dans le noyau et les chromosomes ne sont pas visibles : chaque molécule d’ADN est alors déroulée, l’enchevêtrement de l’ADN des différents chromosomes dans le noyau forme une matière plus ou moins dense visible au microscope appelée chromatine. La durée totale de l’interphase varie selon les cellules. (10 minutes pour des cellules embryonnaires de drosophiles, 90 minutes pour une levure, 1 à 2 jours pour des cellules épithéliales du tube digestif, plusieurs années pour des cellules hépatiques)

On distingue 3 phases dans l’interphase selon la quantité d’ADN :

• La phase G1 : (Gap ou Growth) la cellule grandit et prépare la phase S en synthétisant (= fabriquant) des protéines. Les chromosomes décondensés ont une seule chromatide (quantité d’ADN = q).(durée variable)

Remarque : les cellules qui ne se divisent pas sortent du cycle cellulaire et passent en phase de repos dite G0, pour une durée indéfinie, généralement avant ou pendant la phase G1.

• La phase S: la quantité d’ADN double grâce à la synthèse de l’ADN. On observe à ce moment des yeux de réplication dans le nucléofilament. (6-8h)
• La phase G2 :c’est une nouvelle phase de croissance des cellules. Chaque chromosome décondensé a 2 chromatides-sœurs identiques (quantité d’ADN = 2q).(5-6h)
• La phase M de division cellulaire : la cellule se divise et les chromosomes se condensent et deviennent visibles : la molécule d’ADN qui constitue chaque chromatide se pelotonne grâce aux protéines histones de chaque nucléosome qui se lient entre elles. La division est différente pour les cellules somatiques (mitose) ou germinales (méiose) : dans les 2 cas on observe une séparation des chromatides, mais la méiose comporte une étape supplémentaire de séparation des chromosomes pour réduire le nombre de chromosomes avant la fécondation en formant des cellules haploïdes, contrairement à la mitose où les cellules restent diploïdes.

L’ADN des chromosomes subit donc une alternance de condensation (phase M) /décondensation (interphase) au cours du cycle cellulaire, et de duplication (phase S de l’interphase)/ séparation (phase M) : c’est la base de la reproduction conforme d’une cellule.

II. Les divisions cellulaires

Il existe 2 types de divisions cellulaires:

• la mitose pour les cellules somatiques
• la méiose pour les cellules germinales

A.  La mitose : la division conforme des cellules somatiques

Pendant la division des cellules somatiques = MITOSE (grec mitos qui signifie « le filament ») = division cellulaire des cellules somatiques, une cellule-mère se divise pour former 2 cellules-filles ayant toutes le même caryotype : le nombre, la forme des chromosomes sont identiques avant et après la mitose. C’est donc une reproduction conforme, qui conserve l’intégralité de l’information portée par les chromosomes de la cellule-mère. Les chromosomes sont visibles et se déplacent progressivement, pendant environ 1h chez la plupart des cellules. On y distingue 4 phases :

1. La PROPHASE : les chromosomes enchevêtrés se condensent progressivement et deviennent visibles. Chaque chromosome est double c’est-à-dire à 2 chromatides sœurs (=2 molécules d’ADN identiques). L’enveloppe nucléaire  (=2 membranes accolées autour du contenu du noyau) qui entourait le noyau se désorganise et le noyau n’est plus visible.
2. La MÉTAPHASE: les chromosomes à 2 chromatides s’alignent le long du plan équatorial de la cellule grâce au fuseau de division ou fuseau mitotique dont les fibres s’attachent aux centromères des chromosomes.
3. L’ANAPHASE : les 2 chromatides sœurs de chaque chromosome se séparent pour former 2 lots identiques de chromosomes simples= à une seule chromatide. Ces 2 lots migrent chacun à un pôle de la cellule, grâce au raccourcissement et à l’allongement des fibres du fuseau de division.
4. La TÉLOPHASE : Les chromosomes à 1 chromatide se décondensent. Les 2 noyaux redeviennent visibles grâce à l’enveloppe nucléaire qui se reforme. Elle est immédiatement suivie de la cytocinèse = cytodiérèse : une membrane plasmique (et une paroi chez les cellules végétales) se forme entre les cytoplasmes des 2 cellules-filles pour les séparer.

A la fin de la mitose, les deux cellules filles d’une cellule initiale possèdent ainsi exactement la même information génétique. La succession des mitoses produit un ensemble de cellules, toutes génétiquement identiques que l’on appelle un clone.

B.  La méiose : la division non conforme des cellules germinales

Les cellules souches germinales subissent, après copie de leur ADN au cours de l’interphase, la méiose  grec meiosis :« diminution »)= division des cellules germinales pour former les cellules reproductrices = gamètes (ovules, spermatozoïdes chez l’humain). La méiose comprend 2 divisions cellulaires successives sans nouvelle synthèse d’ADN. Elle permet ainsi de passer d’une cellule souche germinale diploïde (2n) à 4 gamètes haploïdes (n) (remarque : la fécondation des gamètes rétablira ensuite la diploïdie).

• La première division de méiose ou méiose I sépare les chromosomes homologues (contrairement à la mitose qui sépare les chromatides de chaque chromosome). Elle comprend successivement 4 étapes :
  • La prophase I : les 2n chromosomes se condensent et deviennent visibles. Les chromosomes homologues(= de la même paire) s’apparient au niveau de leur centromère et les chromatides s’accolent 2 à 2 entre les 2 chromosomes homologues sur toute leur longueur. L’enveloppe nucléaire se désagrège et n’est plus visible à la fin de la prophase I.
  • La métaphase I : les 2n chromosomes homologues à 2 chromatides s’alignent par pairesur la plaque équatoriale de la cellule grâce au fuseau de division.
  • L’anaphase I : les 2n chromosomes homologues à 2 chromatides se séparent en 2 lots de n chromosomes à 2 chromatides qui migrent chacun à un pôle de la cellule. Chaque lot ne contient pas la même information génétique, puisque les chromosomes sont différents.
  • La télophase I : Les n chromosomes à 2 chromatides de chaque lot forment un nouvel amas avec parfois décondensation partielle des chromosomes. La cellule se sépare (cytodiérèse = cytocinèse) en deux cellules-filles haploïdes à n chromosomes à 2 chromatides.

Le nombre de chromosomes est réduit par 2 au cours de la méiose I : on parle de division réductionnelle.

• La 2^e division de méiose ou méiose II est analogue à la mitose car elle sépare les chromatides de chaque chromosome :
  • Prophase II : condensation des chromosomes;
  • Métaphase II : les n chromosomes à 2 chromatides s’alignent sur le plan équatorial;
  • Anaphase II : séparation des chromatides sœurs de chaque chromosome en 2 lots identiques à n chromosomes qui migrent à chaque pôle de la cellule;
  • Télophase II : les n chromosomes à 1 chromatide se décondensent et l’enveloppe nucléaire se reforme. Les 2 cellules filles se séparent (cytodiérèse).

À la fin de la 2^edivision de méiose, il y a donc 4 cellules-filles germinales haploïdes avec chacune n chromosomes à une chromatide. Le nombre de chromosomes est conservé au cours de la méiose II, seul de nombre de chromatides change : on parle de division équationnelle.

III. La réplication de l’ADN au cours de l’interphase

TD4 La réplication de l’ADN: Exercice interactif sur Genially

La réplication de l’ADN pendant la phase S de l’interphase aboutit à la copie conforme de l’ADN avec 2 chromatides identiques pour chaque chromosome (donc portant les mêmes allèles): c’est la base de la reproduction conforme.

B.   Le mécanisme de la réplication

La décondensation de l’ADN pendant l’interphase permet sa réplication, en rendant l’ADN « accessible » aux enzymes (= protéines qui accélèrent les réactions biochimiques) de la réplication. Des complexes (= ensemble de molécules) enzymatiques, dont l’ADN polymérase, se positionnent en différents points de l’ADN. Ils ouvrent la double hélice (modèle en fermeture Eclair) au niveau des « yeux de réplication » visibles en ME. Puisl’ADN polymérase ajoute des nucléotides complémentaires à chaque brin d’ADN néoformé (A-T/ C-G). Chaque molécule d’ADN double brin forme l’une des 2 chromatides sœurs identiques d’un même chromosome.

Modèle animé: http://mediatheque.accesmad.org/educmad/mod/page/view.php?id=35847

Conclusion

Les divisions cellulaires (mitoses et méioses) transmettent l’information génétique d’une cellule à l’autre grâce à:

• une phase de préparation avec la synthèse des molécules nécessaires à la mitose pendant l’interphase (par exemple : l’ADN polymérase pendant la phase G1, et l’ADN pendant la phase S grâce à la réplication semi-conservative)
• une phase de division, ou phase M, avec :
  • La séparation des 2 chromatides-sœurs de chaque chromosome en 2 lots identiques pour la mitose, qui aboutit à des cellules-filles qui contiennent les mêmes IG que la cellule-mère.
  • ou la séparation des chromosomes homologues puis des chromatides entre les gamètes pour la méiose, qui aboutit à des gamètes haploïdes différents
  • La division du cytoplasme.